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I mwbaprocarioti (mwbqProkaryota), dal mwbggreco mwbwπρό (pro - «prima») e mwcaκάρυον (karyon - «nucleo»), sono uno dei due mwcqdomini mwcgtassonomici in cui classicamente sono suddivisi gli mwcworganismi viventi. Includono due mwdaregni, mwdqmwdgArchaea e mwdwmweaBacteria, e sono caratterizzati dall'essere privi di un mweqsistema endomembranoso; soprattutto mancano di un mwegnucleo strutturato, al contrario degli mweweucarioti che rappresentano l'altro dominio.

Il raggruppamento è eterogeneo e comprende mwfqorganismi unicellulari o, al più, coloniali, di dimensioni dell'ordine del mwfgmicrometro, ma variabili per oltre tre mwfwordini di grandezza (da mwga0,1-0,2 μm di alcuni mwgqarchea e mwggultramicrobacteria ai 700 di Epulopiscium fishelsoni), tendenzialmente poveri di compartimentazione cellulare, come mwhqorganuli o altre suddivisioni interne. Il materiale genetico è disperso nel mwhgnucleoide, mentre la parete esterna è per lo più formata da proteine e mwhwpeptidoglicani nei batteri e mwiapseudomureina negli archeobatteri.

Contro la precedente definizione classica, che non prevedeva mwigorganuli a parte i mwiwribosomi, dal 2003 l'individuazione dell'acidocalcisoma in molti differenti microorganismi infranse tale regola e, accomunando i regni dei viventi, chiarì alcuni aspetti sulla comune origine della vitacite-ref-1[1]. Si pensa che alcuni procarioti, sviluppatisi nelle acque, siano stati i primi mwkqorganismi apparsi sulla mwkgTerra.

• Storia tassonomica

• La cellula dei procarioti (procellula)

• Dimensioni e forme

• Struttura

• Metabolismo dei procarioti

• Classificazione

• Superclassificazione

• Note

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

I procarioti, nel sistema a cinque regni, erano stati inseriti nel gruppo mwlgmwlwmonere, ultima classificazione comunemente accettata con questo nome, da mwmaRobert Whittaker nel 1969, mutuando il nome mwmqphylum monera, dalla classificazione di mwmgErnst Haeckelcite-ref-2[2] (mwnwMonera, una sua pubblicazione del 1870cite-ref-3[3]), mwpataxon comprendente tutti gli organismi unicellulari. Successivamente, il phylum fu elevato al rango di regno nel 1925 da Édouard Chattoncite-ref-4[4], ma già negli anni 1930 viene considerato obsoleto data la limitatezza della tecnica microscopica in vivo dell'epoca.

Nella classificazione di mwqwCarl Woesecite-ref-5[5], risalente al 1990 il raggruppamento viene definito come mwsapolifiletico, avendo già nel 1977cite-ref-6[6] individuato gli archeobatteri come un'unità tassonomica definita e mwtqfilogeneticamente distante dai batteri, suddividendo gli organismi in tre distinti domini. La divisione in due domini è quindi considerata da alcuni autori superatacite-ref-7[7]cite-ref-8[8] e più recentemente si è affermata una classificazione in tre domini, sufficientemente condivisa dalla comunità scientifica.

Il raggruppamento in due domini viene comunque rivalutato da altri autori e considerato tassonomicamente validocite-ref-9[9], pur se definito differentemente rispetto alle classificazioni passate. Radhey Gupta appoggia il sistema a due imperi, sostenendo anche che la differenza principale nei procarioti differenzia quelli circondati da un'unica membrana - monodermi, compresi batteri e archeobatteri mwwwgram-positivi, o due - didermi, compresi i mwxabatteri gram-negativi. Altre suddivisioni in due dei viventi sono state proposte nel corso del tempo, come la mwxqEocyte hypothesis del 1984 di James A. Lake accomunante alcuni Archea e gli Eucarioti, così come l'ipotesi mwxgneomura di Cavalier-Smith del 2002 che li riunisce in toto.

Le cellule dei procarioti, oltre che del nucleo, mancano di molte delle strutture interne tipiche di quelle degli mwygeucarioti, come i mwywmitocondri, il mwzareticolo endoplasmatico, i mwzqcloroplasti, vacuoli o i lisosomi e l'mwzwapparato di Golgi. Benché generalmente non abbiano strutture interne limitate da membrane, nei mwaacianobatteri si trovano numerose strutture membranose chiamate mwaqmesosomi, che contengono la maggior parte dei mwagcitocromi e degli mwawenzimi respiratori e gli enzimi per la sintesi dei componenti della parete, e che intervengono nella mwbadivisione cellulare. Pur essendo dotate di mwbqmembrana plasmatica e in qualche caso di mwbgparete cellulare, le cellule procariote sono prive di mwbwmembrana nucleare; la molecola di mwcaDNA circolare si trova pertanto nel mwcqcitoplasma, fissata alla membrana cellulare da una struttura detta mwcgdesmosoma. Si riproducono solo per mwcwscissione binaria (riproduzione usata anche dai mwdaprotisti) e non per mwdqmitosi.

Le dimensioni della cellula procariote variano a seconda dell'organismo considerato pur risultando di solito di pochi mweamicrometri. Qualche specie come ad esempio i generi di mweqBdellovibrio, mwegTreponema e mwewMycoplasma non raggiunge nemmeno il micron. Alcune specie per esempio lmwfa'mwfqAchromatium tuttavia posseggono dimensioni eccezionali nell'ordine di un centinaio di micron. La forma mostra una certa variabilità, può essere sferoidale (nei mwfgcocchi), allungata e dritta (mwfwbacilli o mwgabatteri), ondulata (mwgqspirilli), allungata, flessibile e avvolta a spirale (mwggspirochete) e simile a una virgola (mwgwvibrioni). Forme del tutto particolari sono presenti negli mwhaArchibatteri quale ad esempio la forma quadrata, piatta, caratteristica di alcune mwhqspecie alofile. Tra le forme particolari possiamo ricordare anche quella di mwhgCaulobacter e di mwhwHyphimicrobium che vivono attaccate al substrato mediante un peduncolo.

La cellula procariota ha una struttura estremamente semplice. All'esterno, a ridosso della mwjgmembrana citoplasmatica o plasmalemma, si trova quasi sempre una parete, all'esterno di essa può essere presente un rivestimento esterno variabile come composizione e che può essere indicato con nomi differenti (capsula, mwjwglicocalice, strato mucoso,...), dalla cellula possono sporgere strutture quali mwkaflagelli e mwkqpili.

Alcuni Procarioti presentano inoltre delle strutture particolari dette prosteche. Esse consistono in prolungamenti sottili della cellula, delimitati dalla parete. A seconda degli organismi sono state proposte diverse funzioni per le prosteche, quali aumentare la superficie di assorbimento dell'organismo, rallentare la sedimentazione in ambiente acquatico, essere coinvolte nel processo di riproduzione.

La membrana batterica è anche coinvolta nel processo di divisione cellulare, nella formazione del setto e nella segregazione dei cromosomi nelle cellule figlie. Questo compito è svolto da una particolare struttura, detta mwlqmesosoma, che è un'invaginazione della membrana cellulare alla quale è attaccato il cromosoma.

All'interno del plasmalemma, che può presentare invaginazioni più o meno approfondite, è localizzato il mwlwcitoplasma, in cui si trovano il mwmanucleoide (ve ne possono essere anche più di uno), e altro materiale genetico costituito dai mwmqplasmidi, dai mwmgribosomi, da corpiccioli di vario tipo, mwmwenzimi, sostanze di riserva e diverse molecole (zuccheri, acidi organici e inorganici, nucleotidi, ioni ecc.).

Per rivestimento esterno si intende una struttura che ricopre il batterio all'esterno della parete cui è probabilmente associata. Essa al mwngmicroscopio elettronico appare come una struttura lassa, più o meno fibrillare, di dimensione variabile. In alcuni casi (mwnwHyphomicrobium) essa ha proprietà adesive e serve per fissare il batterio al substrato. Con l'esclusione di alcuni mwoaBacillus, il rivestimento esterno è solitamente formato da mwoqpolisaccaridi (omopolisaccaridi o eteropolisaccaridi), la cui composizione cambia a seconda dell'organismo. Per esempio nella capsula dellmwog'mwowAcetobacter xylinum, batterio mwpaaerobico la principale costituente è la mwpqcellulosa, che viene sintetizzata in quantità elevate da questo batterio. Le funzioni della capsula di rivestimento esterno sono quelle di riconoscimento e di adesione alla superficie (riconoscimento di cellule dell'ospite che viene infettato dal batterio, come per esempio l'adesione del mwpgvibrione del mwpwcolera alle cellule dell'mwqaintestino tenue ecc.)

La maggior parte dei procarioti è provvista di una parete più o meno rigida. La funzione della parete è quella di proteggere questi organismi dalla lisi che potrebbe venire indotta dalla diversa mwqwpressione osmotica fra l'interno della cellula batterica e il mezzo esterno. Tale ruolo di contenimento viene svolto per esempio negli mwraEubatteri dal mwrqpeptidoglicano. Trattamenti che intaccano l'integrità del peptidoglicano (mwrgpenicillina, mwrwlisozima) causano la lisi della cellula batterica qualora essa si trovi in ambiente mwsaipotonico. Altre funzioni importanti della parete riguardano il riconoscimento di altri sistemi cellulari, nel caso della membrana esterna dei batteri Gram negativi, la protezione da agenti tossici (lisozima, proteine leucocitarie). Tali ruoli di protezione e riconoscimento sono peculiari della parete nei batteri in cui tale struttura rappresenta lo strato più esterno dell'organismo. Nei batteri in cui è presente un rivestimento esterno della parete è, di solito, tale struttura a essere principalmente coinvolta nei processi di riconoscimento e protezione.

I mwtaflagelli si distinguono dai pili per le maggiori dimensioni. I pili, infatti, sono visibili solo al microscopio elettronico e di solito sono più numerosi. Entrambe le strutture sono costituite da subunità proteiche (rispettivamente denominate flagellina e pilina) avvolte a spirale, in modo da delimitare una cavità interna. Nei flagelli la flagellina viene a costituire un lungo filamento cavo che si inserisce in un manicotto ripiegato, da cui si distacca un breve corpo cilindrico. Il numero, le dimensioni e la disposizione dei flagelli variano a seconda dei batteri considerati. I flagelli sono responsabili del movimento dei batteri che posseggono tali strutture. Particolarmente interessante è la capacità dei Procarioti flagellati di muoversi in funzione delle differenze di composizione del mezzo in cui si trovano. I batteri sono ad esempio in grado di riconoscere dei mwtqgradienti di mwtgconcentrazione di certe sostanze presenti nel mezzo e, a seconda che si tratti di sostanze attraenti (di solito nutrienti) o repellenti (di norma tossiche), di muoversi verso le zone di maggiore o minore concentrazione (movimenti chemiotattici). In modo analogo possono muoversi rispondendo a gradienti di concentrazione dell'mwuaossigeno (movimenti aerotattici) o, nel caso dei batteri fotosintetici flagellati, alla presenza di zone diversamente illuminate (movimenti fototattici) o, nei mwuwBatteri magnetotattici, al variare del mwvacampo magnetico (movimenti magnetotattici) o in base al mwvgcampo gravitazionale (movimenti geotattici).

• mwwwEterotrofi (parassiti, simbionti, saprofiti).

• mwxqAutotrofi (chemioautotrofi e fotoautotrofi).

• mwxwAerobi obbligati, mwyaAnaerobi facoltativi o Anaerobi obbligati.

Secondo la teoria dello mwywzoologo mwzaErnst Haeckel, le monere o procarioti costituiscono un insieme di organismi unicellulari, privi di nucleo e compartimentazione, ritenuti la prima forma di materia vivente e capostipite del regno animale e vegetale per la presunta affinità con entrambi. Essi apparvero sulla Terra, presumibilmente, all'incirca 4 miliardi di anni fa.

Il mondo microbico è uno dei più complessi gruppi di organismi classificati tassonomicamente. Durante la breve storia della microbiologia, gli organismi studiati dai microbiologi sono stati tradizionalmente inclusi nel regno mwzgvegetale o mwzwanimale, per quest'ultimo in particolare nel sottoregno dei mw0aprotozoi, secondo l'originaria tassonomia formulata da mw0qLinneo.

Nessuna di queste classificazioni, storicamente, poteva considerarsi soddisfacente. Alcune alghe per esempio erano incorporate nel regno vegetale perché ritenute capaci di fotosintetizzare, mentre altre, in quanto dotate di motilità, erano classificate come appartenenti al regno animale.

Nacque così l'esigenza di rivedere la tradizionale mw1asistematica biologica, e di introdurre tre nuovi mw1qregni. Il metodo di classificazione di Whittaker definì dunque 5 regni e i membri del mondo microbiologico vennero inseriti in 4 di essi (con esclusione del regno animale). Nella fattispecie, il regno Monera includeva i mw1gbatteri, organismi procarioti senza membrana nucleare né membrane che incorporano organelli, e le mw1walghe azzurre. I miceti, mw2aeucarioti, vennero classificati nel regno dei mw2qFunghi al pari di muffe e lieviti.

Nel mw2w1977, mw3aCarl Woese e mw3qGeorge Fox dell'università dell'Illinoiscite-ref-10[10] condussero un'analisi filogenetica comparativa, basata sulle sequenze del mw4gDNA e dell'mw4wRNA della piccola subunità mw5aribosomiale 16S. Questa permise la distinzione dei procarioti nei due diversi regni, Eubacteria e Archeabacteria, modificati poi nel mw5q1990 in mw5gBacteria e mw5wArchaea.

La netta distinzione tra Batteri e Archaea è considerata valida da una gran parte degli studiosi attuali, tuttavia alcuni studiosi (p.es. mw6qCavalier-Smithcite-ref-11[11]) ne hanno ridotto la validità, riconducendo gli Archeobatteri all'interno del regno Bacteria, che diverrebbe quindi l'unico regno del dominio Prokaryota.

È inoltre controversa l'ulteriore partizione del mw7wtaxon Bacteria. Il mw8aBergey's Manual of Determinative Bacteriology è il sistema riconosciuto per la tassonomia batterica. L'ottava edizione separa il regno monera in due mw8qdivisioni (per alcuni mw8gsottoregni, per altri mw8wphyla):

• mw9gcianobatteri

• mw-abatteri

Carl Woesecite-ref-12[12] riconosce invece all'interno dei Batteri almeno 6 gruppi principali, mentre gli Archaea si dividerebbero in Crenarcheota e Euryarcheota. Un esempio recente (2007) derivato dall'impostazione di Woese si può trovare in Fukami-Kobayashicite-ref-13[13].

Per Cavalier-Smith, il regno Bacteria si divide nei due sottoregni Negibacteria (con 6 divisioni) e Unibacteria (con 2 divisioni, tra cui Archaebacteria).

Legenda:

• Mineralia / Abioticcite-ref-14[14] - fattori non viventicite-ref-15[15] (materia ambientale dell'ecosistemacite-ref-16[16])

• Biota / Vitae / Eobiontescite-ref-17[17]cite-ref-18[18] - fattori viventi (sistemi in uno stato energetico di disequilibrio stazionario in grado di dirigere una serie di reazioni chimichecite-ref-19[19])

• (Arborea: Exobiota)cite-ref-20[20] - eventuale vita extraterrestrecite-ref-21[21];

• Arborea: Terroa / Terrabiota / Geobiotacite-ref-22[22] - vita terrestrecite-ref-23[23];

• Aribosacite-ref-24[24] -Organismi biologici non contenenti RNA o DNA, o molecole proteiche capaci di riproduzionecite-ref-25[25];

• Xenoribosa / Xenobiota

• Prioni;

• Ribosacite-ref-26[26]cite-ref-27[27] - viventi basati su RNA o DNA;

• Acytota / Aphanobiontacite-ref-28[28]cite-ref-luketa2012-29-0[29] - vita non cellularecite-ref-30[30]cite-ref-31[31];

• Virus;

• Virusa

• Phage

• Virophaga

• Bacteriophaga

• Cytotacite-ref-32[32] - vita cellulare;

• Eukaryota;

• Unikonta

• Bikonta

• Prokaryota.

• Archaea

• Bacteria

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• mwam4Cellula procariote

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